mercoledì 16 ottobre 2013

Nuove specie di esox? - Prima parte (livrea)


Autunno tempo di lucci.

Quindi tempo anche di pubblicare tutti gli articoli sul luccio che sono rimasti per troppo tempo in coda di pubblicazione.

Questo in particolare e' un articolo che non ho voluto pubblicare all'epoca in cui l'ho scritto (nel 2010). Infatti a quel tempo era in atto un acceso dibattito, non solo all'interno dell'ambiente dei pescatori ma anche in seno all'AIIAD (l'associazione italian ittiologi aque dolci). Dibattito in cui non ho voluto partecipare piu' di tanto all'epoca e a cui non vorrei piu' di tanto partecipare adesso. Unica eccezione ovviamente i commenti a questo articolo, dove speriamo si possa sviluppare una discussione.

E' piuttosto recente (in termini scientifici) la pubblicazione di un nuovo articolo che parla del luccio in Italia. Questo articolo definiva una nuova specie di luccio, basandosi su caratteristiche morfologiche: Esox cisalpinus. Poco dopo un'altro articolo sullo stesso argomento e' stato pubblicato sulla rivista open access PloSOne. Quest'ultimo articolo si riferiva per lo piu' a basi molecolari ed anch'esso definiva una nuova specie: Esox flaviae. Infine un altro articolo che conferma la prima pubblicazione, ma da parte dello stesso autore.
I due autori, data anche la vicinanza dei tempi di pubblicazione, sono entrati in conflitto, con alcuni risvolti etici. Conflitto in cui non voglio assolutamente entrare.

Con questo articolo voglio invece cercare di analizzare quelle che sono le recenti proposte di suddivisione in specie del luccio, mantenendo la concentrazione sui fatti piuttosto che sulle opinioni. L'intenzione e' di fare un riassunto della situazione tassonomica e portare alcune considerazioni derivate da dati personali. L'obbiettivo, ambizioso lo ammetto, e' di fare una guida completa a riguardo, che possa diventare un punto di riferimento per discussioni e valutazioni non solo divulgative.

Data la lunghezza dell'articolo ho dovuto dividerlo in 3 parti potete trovare qui la seconda parte e qui la terza.



In Italia esiste da tanti anni un tipo di luccio che si caratterizza per una livrea particolare. I pescatori del nordest hanno coniato per esso un nomignolo: "nostrano". Questo anche per distinguerlo da un luccio di forma uguale ma con livrea differente, che chiamano "verdone".
Come si puo' vedere anche dai filmati d'epoca il luccio nel lago di Vico era per lo piu' con livrea "nostrana" nel 1932. Anche se le livree presenti non erano del tutto uniformi.
Le livree a spot circolari chiusi si riscontrano invece in Italia gia' a partire dagli anni 70 ma solo in casi sporadici. Diventeranno piu' comuni verso la fine degli anni 80-90, ma con una distribuzione non uniforme.


Un fotogramma tratto dal cinegiornale muto dedicato al lago di Vico (@ Istituto Luce)

Questi due tipi di luccio si possono effettivamente considerare due specie diverse? Vediamo le proposte con ordine e discutiamone.

Esox flaviae

Caratteristiche morfologiche:

- Numero delle squame laterali 105-115 (contro le 125-148 riportate in questo studio per gli altri esemplari, anche se tipicamente per il luccio sono riportate squame da 105 a 148 in Raat)
- Livrea caratterizzata dal non presentare mai spot circolari, con varie tipologie
- Pori mandibolari 3-9, immagino totali, anche se non specificato (contro i 10 del luccio)

Caratteristiche genetiche:

- Sequenze 651 bp COI-region e 998 bp Cytb diverse dal luccio europeo, Fst = 0.57
- AFLP che caratterizza le livree non a spot chiusi


Livree per flaviae sono riassunte in quest'immagine (@ Lucentini et al. 2011 modificata da Fickling 1982)

Esox cisalpinus

Caratteristiche morfologiche:

- Livrea a bande trasversali, vermicolature
- 92-107 squame sulla linea laterale (contro le 105-148 riportate d Raat)
- Pori mandibolari, 4 per lato (contro i 5 per lato del luccio)

Caratteristiche genetiche:

- Nessuna (anche se vengono menzionate differenze biomolecolari non meglio specificate)



L'olotipo (in alto) e il paratipo (in basso) del cisalpinus (@ Bianco 2011)

Livrea.

Piu' o meno entrambe le definizioni si rifanno ad una livrea esente da spot chiusi (pattern) e con colore diverso (meno verde).

Quali sono i problemi con questa definizione?

Per quanto riguarda il colore della livrea questo non puo' essere considerato un carattere diagnostico. Il colore infatti dipende pesantemente dall'ambiente in cui vive il singolo individuo.
Un individuo che dovesse cambiare ambiente cambierebbe anche colore. Un esempio? Questo esemplare di luccio proveniente dall'Estonia ed inserito in una vasca temporanea in attesa di essere collocato in un aquario.


Pur essendo in perfetta salute ha cambiato colore diventando giallo paglierino nel giro di pochi giorni, probabilmente per adattarsi alla sabbia chiara e all'acqua trasparente.

Non ha cambiato pero' il pattern, il che indica come il pattern potrebbe essere un indicatore migliore.

Un nostrano purosangue, ma con livrea a spot chiusi (@Fabio Cester)

Purtroppo anche il pattern risente pero' di condizioni ambientali, infatti si trovano svariati esemplari con un pattern a macchie chiuse anche in posti dove non sono mai state effettuate immissioni.

Un'altro fattore che influenza molto il pattern potrebbe essere l'eta' del pesce. Spesso il pattern non e' costante lungo tutta la vita dell'esemplare ma si stabilizza solo in seguito.

In effetti i campioni presi in esame da Bianco sono tutti individui giovanili (18 individui da 12 ai 35 cm).
I campioni presi in esame da Lucentini et al. 2011 sono invece in teoria tutti individui sopra i 30 cm (quindi un misto tra giovanili e maturi), anche se l'illustrazione si riferisce ad uno studio condotto in Veneto nel 2009 e l'illustratore, Lorenzo Stefani, si e' basato esclusivamente su foto di individui giovanili per la rappresentazione (comunicazione personale).

E' quindi lecito supporre che, almeno in parte, alcune delle livree identificate potrebbero appartenere semplicemente a delle fasi giovanili. Sicuramente pero' la livrea, ed in particolar modo il pattern, costituisce il carattere piu' appariscente di distinzione, anche se, come vedremo in seguito, tutto fuorche' sicuro.

Esistono infatti tutta una serie di livree riscontrate in altri paesi che fanno pensare come anche lucci geneticamente e geograficamente molto distanti non siano per forza relegati ad avere livree a spot circolari.




Per esempio questa livrea e' abbastanza comune in Norvegia, si tratta di spot chiusi ma non circolari, bensi' allungati a formare delle bande orizzontali.
Un tipo di livrea riscontrato anche in popolazioni italiane. 


Oscar, Piemonte

Ma livree tipicamente italiche sono presenti anche in altri paesi, come la Serbia. Dove le catture di lucci di questo tipo sono la regola.

Un luccio serbo, con livrea "italica"

Anche in Spagna, dove il luccio e' stato introdotto, si riscontrano livree italiche, anche se non di frequente.

Un luccio spagnolo, dalla provincia di Salamanca, con livrea "italica"

Ma anche appena al di la' delle alpi ci sono livree a bande, tigrate etc. Specialmente in esemplari giovani.


Livrea a bande diagonali, dovrebbe essere italico ma e' invece un luccio austriaco


Se e' vero che in questi paesi potrebbe essere arrivato materiale genetico proveniente dall'Italia, e' anche vero che si riscontrano queste livree anche dove non ci sono mai state esportazioni di materiale dall'Italia ne' vie migratorie di alcun tipo.

Inoltre alcune delle livree (p.es. quella a barre longitudinali) sono state riportate anche da articoli scientifici in altri paesi (UK, Fickling).

Stefano Vallongo (www.pikepride.net), Irlanda



Un luccio scozzese, simile a quello pescato da Stefano 

Il famoso luccio di Tim Kelly

Dovrebbe essere dunque chiaro che, pur essendo la livrea l'elemento piu' immediato da riconoscere, e' anche un elemento abbastanza problematico da interpretare.

Interpretazioni basate esclusivamente sulla livrea sono facilmente contestabili e spesso poco sicure. Per la presenza di un'elevata variabilita' nella composizione di pattern e colore.

Nella prossima puntata esamineremo le altre caratteristiche morfologiche proposte: pori mandibolari e numero di squame. L'articolo e' ora disponibile a questo link.

Si ringraziano per le foto Esox.me e i membri di Esox Italia, in particolare il club Lanciatori della Bassa Trevigiana.

Bibliografia:
Lucentini et al. 2011
Bianco 2013
Bianco 2011
Raat 1988
Fickling 1982

4 comments:

Damiano ha detto...

Rinnovando i complimenti per il sito e x la vostra preparazione, ed essendo questo un argomento a me molto molto caro mi permetto di esporre la mia tesi.. Molti, a mio avviso (parlo da profano, essendo ciò che dico basato solo sull'osservazione della livrea, non su pori ecc..) fanno confusione tra le livree, essendo le stesse molto ingannevoli. Molti esox lucius presentano livree con punti molto allungati, ingannevoli ma chiusi... Ad esempio sul modello di quello di Stefano pikepride, quello spagnolo o quello serbo... Quello di Fabio io non so dov'è stato preso, ma a me sembra proprio un giovane verdone... L'unico che mi lascia davvero senza parole è quello di Tim Kelly, che oltretutto ha una livrea sconvolgentemente simile a quella di nostrani davvero purosangue presenti in certe cave (dove oltretutto molti vengono uccisi ogni anno... Un vero crimine e perdita di patrimonio genetico inestimabile... )

Milo ha detto...

E' stato preso in un posto dove di "verdoni" non ce ne sono mai stati. Questo in effetti e' un buon esempio di come anche chi e' appassionato e di lucci ne ha visti tanti puo' prendere un granchio, se guarda solo la livrea.

Il luccio di Tim Kelly e' un caso molto famoso di livrea strana.

Attenzione pero', in pratica secondo Lucentini e Bianco, solo le livree a spot circolari sono da ritenersi "alloctone" mentre praticamente tutte le altre rientrano nelle tipologie "native".
Con questa carrellata di materiale fotografico ho voluto portare qualche esempio in cui questo criterio funziona poco. Non vuol assolutamente dire che non sia valido in tanti casi, vuol solo dire che potrebbe non esserlo in tutti.
E potrebbe essere interessante capire perche'.

Damiano ha detto...

Ti ringrazio moltissimo per la tua risposta e attendo con ansia la seconda parte...

Milo ha detto...

Prego, figurati! Spero di riuscire a mantenere la promessa fatta riguardo ai tempi di pubblicazione...

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