lunedì 11 novembre 2013

Nuove specie di esox? - Terza parte (genetica)


Un'illustrazione inglese del 1862-1865 raffigurante un luccio ed inclusa nel testo "History of the Fishes of the British Islands" di Jonathan Couch

Questo articolo e' l'ultimo della serie di 3 dedicata alle specie di esox italici (qui la prima e qui la seconda puntata che consiglio di leggere prima di proseguire nella lettura) e il penultimo che pubblichero' riguardo al luccio per il 2013.

Quindi tirate un sospiro di sollievo, che c'e' qualcosa di diverso sul menu' :)

Nelle ultime due puntate abbiamo visto come esistano alcuni dubbi in merito alle livree ed ai caratteri meristici (pori e squame) che distinguono le nuove specie di Esox. Oggi andiamo a vedere quelle che sono sicuramente le basi piu' solide di queste descrizioni: quelle genetiche.

Inoltre andremo a vedere qual'e' il panorama internazionale riguardo alla definizione di specie e quali sono state le ripercussioni nei media e nell'ambiente scientifico di queste descrizioni.

Infine faremo qualche considerazione, per la verita' empirica e generale, riguardo alla conservazione della specie.



Genetica
Lo schema di distinzione tra livree derivato su base genetica e storica (da Lucentini et al. 2012/PloSONE)

Questa parte si riferisce esclusivamente allo studio di Lucentini et al. che dal punto di vista genetico e' l'unico a presentare dati. Bianco infatti si riferisce a caratteri puramente morfologici.

I dati sono sostanzialmente convincenti: dall'analisi genetica e' emersa una corrispondenza tra livree e genotipo in maniera consistente con almeno due indicatori.

AFLP
Cioe' delle sequenze di polimorfismo genetico che vengono associate a caratteristiche fenotipiche, nel nostro caso della livrea. Non e' necessario che ci sia una corrispondenza diretta genotipo -> fenotipo ma basta che vi siano delle corrispondenze ricorrenti.

mtDNA (COI e Cytb)
Le analisi di questo tipo di loci del DNA mitrocondriale sono in linea con quelle degli AFLP, dividendo i campioni di lucci europei in due gruppi distinti.

Questo genotipo e' dunque separato dal genotipo d'oltralpe. Quanto e' significativa questa corrispondenza?

E' una differenza inferiore a quella esistente tra le altre specie del genere Esox, ma pur sempre non trascurabile e comunque significativa.

Questa differenza rimane difficilmente spiegabile, in quanto c'e' uniformita' genetica tra popolazioni in continenti diversi, che si sono separati ben prima della separazione dei bacini idrografici italiani. Perche' in Italia si' e negli altri casi no? Questa differenza e' forse dovuta ad un effetto fondatore molto forte e recente?

Forse non lo sapremo mai. Ma la differenza c'e', e pertanto non puo' essere ignorata.

Ibridizzazione

Il grado di introgressione genetica tra specie di esox italiche e', al momento, poco studiato. A detta della Lucentini stessa, soltanto pochissimi esemplari ibridi sono stati analizzati nel suo studio.

Questo puo' voler dire due cose:
- che le specie non si ibridano in natura, a causa di un'esclusione temporale/locale della frega
- che il numero di campioni e' insufficiente a fare una stima di questo tipo, trattandosi comunque di un fenomeno raro

Ci sarebbe dunque speranza, dato che sarebbe possibile, tramite immissioni di materiale geneticamente autoctono continuate nel tempo, riportare il ceppo italico ai livelli del passato.

Prospettiva generale
Un amur pike, dalla livrea caratteristica e molto particolare

Tanto per riportare la discussione in una prospettiva piu' generale. Esox reicherti (Amur pike) e' considerata una buona specie.
Differisce morfologicamente dal luccio solo per avere piu' squame sulla linea laterale, 130-165 contro le 105-148 del luccio, piu' vertebre, 63-77 contro le 57-64 del luccio, e un numero di spine delle branchie leggermente inferiore. Ed ovviamente una livrea diversa.

Gli eventuali ibridi (ottenuti in acquacultura, dato che le popolazioni naturali non si sovrappongono) sono comunque vitali e fertili, anche se non si conosce se riuscirebbero a riprodursi in natura.

Ultimamente il trend e' questo: se si trovano differenze su base molecolare e qualche (minima) differenza morfologica si descrive una nuova specie. Alcuni esempi recenti riguardano il nuovo squalo martello della carolina o la suddivisione in specie dell'arapaima.

Gli scienziati comunque ancora si scannano, dividendosi tra chi vorrebbe una tassonomia con meno specie (lumpers) e chi la vorrebbe con molte piu' specie (splitters). Ognuno puo' avere la sua opinione.

Ripercussioni nella comunita' scientifica e nei media
Livia Lucentini durante una conferenza promossa da Esox Italia a Vicenza

L'articolo con la descrizione di cisalpinus e' stato pubblicato su una rivista che ha finora edito solo 2 numeri (l'ultimo nel 2009). Si tratta di una pubblicazione online, non indicizzata (quindi non rientra nei grandi circuiti di pubblicazione) e curata da una sola persona che si occupa principalmente di fotografia naturalistica (pur essendo laureato ed avendo lavorato nel campo della conservazione).
L'articolo con la descrizione di flaviae e' stato pubblicato su una rivista di ecologia generale, con un buon impact factor (quindi indicizzata) ed e' quindi piu' credibile che sia stato sottoposto ad un vaglio scientifico piu' rigoroso. Anche se la rivista e' stata oggetto di critiche in questo senso.

Sia cisalpinus che flaviae sono comunque denominazioni che finora non sono state accolte dalla comunita' scientifica.
Per esempio Fishbase (un database internazionale sulla tassonomia dei pesci) riporta la definizione solo di Esox cisalpinus, in una scheda ancora incompleta. Lo stesso vale per il sito della IUCN (l'unione internazionale per la conservazione della natura).

Generalmente per vedere l'impatto che un articolo ha sulla comunita' scientifica si fa riferimento al numero di citazioni che un articolo riceve a seguito della pubblicazione.
Finora, a piu' di due anni di distanza, vi sono state pochissime citazioni di questi lavori scientifici. L'unica e' di quest'anno 82013), da parte di Bianco, e talmente recente da non essere ancora inclusa nei database scientifici. Bianco e' l'unico a citare il lavoro della Lucentini (ed il proprio). Se si esclude un'autocitazione della Lucentini stessa (in un articolo del 2013 sulle spugne). Non ci sono ancora citazioni dei lavori al di fuori di queste cerchie lavorative o in altri paesi, nonostante entrambi i lavori siano liberamente disponibili.

Non un terremoto, ne' una rivoluzione scientifica dunque.

Molto diverso invece e' stato l'impatto che queste pubblicazioni hanno avuto sui pescatori e sui media.
La maggior parte dei pescatori ha accolto molto favorevolmente la definizione di Esox flaviae, anche perche', c'e' da dirlo, e' stato fatto un grande sforzo comunicativo e forse anche qualche semplificazione (pur se necessaria) di troppo. Questo ha dato vita a interminabili discussioni su forum, siti e riviste, con articoli che sono rimbalzati dall'italia per finire anche su riviste di pesca all'estero (p.es. in Svezia).
Ne cito uno per tutti, anche perche' gia' pubblicato da Esox Italia.
Wikipedia riporta entrambe le definizioni di specie, ma con differenze marcate a seconda della lingua selezionata (e della bravura di chi ha composto le pagine).

Il concetto di specie e la conservazione

Una semina di luccetti (foto @ LanciatoriBassaTrevigiana)

Ha senso voler dividere una nuova specie?

Se la nuova specie non presenta caratteristiche morfologiche nettamente diverse dalle altre popolazioni europee (per chi ha seguito il discorso sulla meristica e le livree) ma solo una differenza genetica (e non ancora forte come le altre specie del genere) cosa cambia davvero? Solo il nome.

Che senso ha mettersi a fare una guerra per un nome? O per vedere se e' specie o sottospecie? Cambia poco all'atto pratico. Quindi ben venga una definizione basata su queste caratteristiche, a patto di inquadrarne bene il vero vantaggio.
Perche' alla fine puo' essere inutilmente controproducente aumentare il numero di specie basandosi su differenze minime. E lo si puo' vedere nel caso dei salmerini artici, per esempio, frammentati in tante specie quante entita' di bacino.

Cosa si potrebbe fare in termini di conservazione qualora la specie sia da considerarsi buona?

Non spetta a me o a voi deciderlo, anche se ognuno puo' avere la propria opinione, per cui inserisco qua la mia, sperando che si possa sviluppare una discussione interessante.

Si possono togliere tutti i lucci evidentemente di ceppo alloctono, e questo non e' un problema. Si possono eliminare le immissioni di materiale manifestamente a spot o provenienti dall'estero, ma questo dovrebbe gia' essere fatto per semplice buon senso. Lo stesso per quanto riguarda l'uso di riproduttori locali, per tutelare le identita' di bacino, che a prescindere dovrebbe essere la scelta piu' giusta dal punto di vista conservazionistico.
Ma dati i dubbi che permangono su molti esemplari, anche da parte di pescatori di lungo corso, e' improponibile per esempio selezionare sul campo gli individui non facilmente definibili. E sono tanti.

E' quindi possibile al massimo operare una selezione dei riproduttori su base genetica, ma e' impossibile nella pratica imporre altre misure di gestione direttamente sul territorio. Anche questa selezione potrebbe presentare qualche problema, come sa chi ha effettuato immissioni di novellame "certificato" in questi ultimi anni.

Bibliografia:
Lucentini et al. 2011
Bianco 2013
Bianco 2011
Raat 1988
Stewart 2013
Quattro et al. 2013

11 comments:

Max Hunter ha detto...

Ottima analisi Milo, decisamente un approccio oggettivo, propedeutico al ragionamento e mai gratuitamente critico.
Dedurrei, da quanto riscontri, che la ricerca "Lucentini" sia decisamente più verosimile dell'equivalente "Bianco" anche se la sintesi di tutto, correggimi se sbaglio, è che al momento non ci sono elementi per classificare una nuova specie nel genere esox.
In ogni caso, gusto personale ma anche per motivi logici, la classificazione come "cisalpinus" mi piace molto di più rispetto all'omologo "flavie".
Ballak (Max)

Milo ha detto...

La ricerca del gruppo della dr.ssa Lucentini e' sicuramente piu' completa di quella di Bianco, in quanto ha analizzato uno spettro piu' ampio di variabili ed esemplari.

La sintesi (un dono che spesso mi manca) e' che a parer mio non ci sono elementi CONCLUSIVI per una definizione di specie vera e propria, ma piuttosto di sottospecie/ecotipo, e che rimangono ancora alcune questioni tecniche da chiarire (com'e' normale che sia).
Ma io ho un concetto di specie personale e non conto comunque nulla, che sia chiaro. Anche le mie opinioni lasciano il tempo che trovano.
Meglio attenersi ai fatti, ed e' quelli che ho cercato di esaminare nei loro punti di forza/debolezza nell'articolo.

Spero di aver sottolineato bene che, nel panorama attuale della tassonomia dei pesci, la definizione regge. Anche se non sono convinto che l'approccio attuale sia molto sensato.

Max Hunter ha detto...

Beh, io concordo con la tua visione di massima.
Seppur non titolato per esprimere altro che un parere da circolino (tra una briscola bestemmiata e una michetta al salame) ho come l'impressione che spesso le classificazioni siano fin troppo esasperate e quasi volte alla ricerca di una nuova specie da scoprire ovvero "intitolarsi".
Nella fattispecie si parla poi di un genere molto amato e molto controverso (su "nostrano" vs "verdone" ci sono discussioni infinite) quindi il pathos è sicuramente accentuato ovvero l'attenzione altissima (con tutto ciò che ne consegue a livello mediatico).

Milo ha detto...

Al di la' dei protagonismi tutte le classificazioni partono da dei criteri che devono essere condivisi e soprattutto utili.
Non essendoci un criterio univoco per stabilire l'utilita' (o in altri termini dove tirare una riga e fare una distinzione) ognuno puo' avere la propria idea.

Io posso pensare che tutto sommato definire una nuova specie per via di 1 spina in piu' nella pinna anale o 100 basi del DNA sia esagerato. Ma molti miei colleghi la pensano diversamente.
Non e' che per forza uno ha ragione e l'altro ha torto.

Max Hunter ha detto...

Beh, ma ci saranno dei confini scientifici di merito no ?
Se bastassero differenze merisitiche e genetiche minimali per definire una specie dovremmo cominciare a riclassificare l'homo sapiens che nelle sue varie etnie ha differenze anche ben piů marcate di quelle che hai citato.

Poi vabbé, era tanto per dire perché partirebbe un cinema etico e politico che non ne usciremmo mai piú, ma trovo buffo che la scienza tenda a spaccare la pinna nei pesci e faccia finta di nulla su ció che ha tutti i giorni sotto gli occhi

Milo ha detto...

I confini ci sono, ma ci sono per una convenzione, convenzione che per forza di cose cambia con il tempo (perche' magari vengono sviluppate nuove tecniche) e/o con le persone (perche' anche le idee evolvono).

E le convenzioni sono anche specie specifiche, nel senso che per uno squalo puo' bastare avere una vertebra in piu' e un DNA leggermente diverso ma questo puo' non bastare per altri taxa.

La convenzione attuale e' che, avendo a disposizione mezzi molto sofisticati come computer per l'analisi morfologica e genetica sempre piu' dettagliata, vale la pena di separare specie, razze, ecotipi, popolazioni etc.

Max Hunter ha detto...

Capito grazie.
Il problema è che se si considera che le medesime specie (es. il citato homo sapiens) hanno spesso un DNA che non corrisponde al 100% (ma che come unica specie sono sempre state classificate) e che la transfaunazione è ormai anch'essa globalizzata si apre uno scenario che potrebbe vedere un proliferare infinito di specie e sottospecie.
Beh, staremo a vedere ;).

Roberto 'Skazz' Merciai ha detto...

Ciao Max,
visto che Milo ti ha già risposto esaurientemente, aggiungo solo che la sistematica e la tassonomia, cioè le discipline che si occupano rispettivamente di valutare le differenze tra organismi viventi ed attribuire loro una nomenclatura, stanno attraversando un'epoca di rivoluzione, oserei dire di crisi, a causa della continua introduzione di tecnologie innovative, prime su tutte quelle in ambito biomolecolare. Attualmente questi due rami della biologia si trovano in continuo divenire, ed è lecito aspettarsi che il modo tradizionale di classificare gli organismi viventi vada cambiando, cosa che di fatto sta già avvenendo, ad esempio con l'introduzione di concetti come l'ESU (Unità Evolutivamente Significativa). Una ESU è una popolazione o un insieme di popolazioni dotate di un insieme di caratteristiche uniche, che pertanto sono da considerare frutto irripetibile di un processo evolutivo separato da quello di altre popolazioni simili. Poco importa se, nella classificazione tradizionale, la ESU sarebbe da considerare una specie, una sottospecie o una semplice popolazione. Si tratta di una realtà unica, irripetibile, che va (andrebbe) tutelata in tutti i modi possibili, a cominciare dal non mescolarla con altre. Il luccio italico è una ESU ben definita, specialmente dal punto di vista genetico, e questo è un dato di fatto incontestabile.

Max Hunter ha detto...

Grazie per il chiarimento Roberto.
In sostanza la tecnologia moderna sta sostanzialmente dando l'ennesima (sempre più inconfutabile) conferma che Darwin c'aveva visto parecchio lungo.
Ora (vi) resta solo da capire a che altezza spostare l'asticella che determina se specie o non specie onde evitare che praticamente ogni bacino possa potenzialmente avere la sua ESU (specie, qualora il lemma sia già da considerarsi equivalente) di cavedano, di persico e via discorrendo.

Milo ha detto...

In effetti la definizione di ESU come di "popolazioni dotate di un insieme di caratteristiche uniche, che pertanto sono da considerare frutto irripetibile di un processo evolutivo separato da quello di altre popolazioni simili." non ci esonera dallo stabilire quali e quante debbano essere le caratteristiche uniche.

Non e' che usando il termine ESU abbiamo risolto il tutto e ci siamo evitati un lavoro, insomma.
Dobbiamo sempre stabilire cosa costituisce una "realtà unica, irripetibile".

In effetti gia' succede quello che dice Max, con l'avvento di tecniche piu' sofisticate possiamo fare distinzioni sempre piu' accurate dal punto di vista genetico e morfologico. Da cui le proposte di molti tassonomi di creare specie (o ESU che dir si voglia) per ogni singolo bacino (vedi p.es. salmerini o ciprinidi europei).
Giungendo pero' al paradosso di avere un alto numero di ESU, tutte potenzialmente a rischio, e non poterle comunque tutelare.

Max Hunter ha detto...

Personalmente credo che tutto in Natura possa considerarsi "unico e irripetibile".
Ora non resta (banalissimo :-)) che determinare se ai fini scientifici ha utilità riclassificare tutto in modo granulare col rischio che la tecnologia, evolvendo ulteriormente, esasperi sempre più il concetto portando la cosa a livelli insostenibili.
Senza contare il rischio che la specie unica e irripetibile diventi alla fine della fiera solo un gran bel business (in Italia poi non parliamone).

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